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<title>Cycliophora</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Cycliophora</span></h1>
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/* end https://de.wikipedia.org/ */
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<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th>Cycliophora
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p><i>Symbion pandora</i>: Links Ernährungsstadium mit anhaftender Prometheus-Larve (apl); Rechts Detail der Prometheus-Larve mit zwei Zwergmännchen (dm<sub>1–2</sub>)
</p>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td><i>ohne Rang:</i>
</td>
<td><a href="Vielzellige_Tiere" title="Vielzellige Tiere">Vielzellige Tiere</a> (Metazoa)
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne Rang:</i>
</td>
<td><a href="Bilateria" title="Bilateria">Bilateria</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne Rang:</i>
</td>
<td><a href="Urm%C3%BCnder" title="Urmünder">Urmünder</a> (Protostomia)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Stamm</a>:</i>
</td>
<td>Cycliophora
</td></tr>
</tbody></table>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name">Cycliophora
</td></tr>
<tr>
<td class="Person"><a href="Reinhardt_Kristensen" title="Reinhardt Kristensen">Kristensen</a> & Funch, 1995
</td></tr>
</tbody></table>
<p><b>Cycliophora</b> (<a href="Griechische_Sprache" title="Griechische Sprache">Gr</a>.: Kreistragende) ist ein 1995 von den dänischen Biologen <a href="Reinhardt_Kristensen" title="Reinhardt Kristensen">Reinhardt Kristensen</a> und Peter Funch neu eingeführter <a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Stamm</a> der <a href="Vielzellige_Tiere" title="Vielzellige Tiere">Vielzelligen Tiere</a>.<sup id="cite_ref-Funch_&_Kristensen_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Funch_&_Kristensen-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Derzeit ist nur eine <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> mit zwei <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a>, <i>Symbion pandora</i> und <i>Symbion americanus</i> (Obst et al., 2006),<sup id="cite_ref-Obst_et_al.,_2006_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Obst_et_al.,_2006-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> bekannt, die auf den Mundwerkzeugen von <a href="Hummer" title="Hummer">Hummern</a> leben und nur etwa 350 <a href="Meter#Mikrometer" title="Meter">µm</a> groß werden.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>
<p>Die bislang bekannten Arten der Cycliophora erreichen in ihrer sessilen und bekanntesten Form (Ernähungsstadium oder Nährindividuum) eine Körperlänge von etwa 350 Mikrometer.<sup id="cite_ref-Burda_et_al.,_2016_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Burda_et_al.,_2016-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sie sind mit Hilfe einer saugnapfähnlichen Fußplatte und einem Stiel an den Mundwerkzeugen der Hummer befestigt, auf denen sie leben. Die Ernährung erfolgt durch das Einstrudeln von Nahrungspartikeln durch einen <a href="Cilium" class="mw-redirect" title="Cilium">Cilienring</a> um die Mundöffnung. Der Darmausgang befindet sich als separater Ausgang in der Nähe der Mundöffnung. Im Körper des Tieres entstehen kontinuierlich neue Knospen, die den Ernährungsapparat ersetzen und asexuelle Larven bilden.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fortpflanzung">Fortpflanzung</h2></div>
<p>Der Fortpflanzungszyklus der Cycliophora besteht aus einer komplexen Abfolge von geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Stadien. Dabei besitzen sie mehrere verschiedene Entwicklungsstadien, die zumindest kurzfristig freischwimmend sind. Diese lassen sich unterteilen in Pandora-Larven, die ein fertiges sessiles Tier ausbilden können, Prometheus-Larven, welche Zwergmännchen mit einer typischen Länge von etwa 40 Mikrometern bilden,<sup id="cite_ref-Neves_&_Reichert,_2015_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Neves_&_Reichert,_2015-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> sowie weibliche Tiere, die sich an Hummer-Mundwerkzeugen festsetzen und Chordoid-Larven als Verbreitungsstadium freigeben können. Keines der freischwimmenden Stadien nimmt Nahrung auf.
</p><p>Aus dem an den Mundwerkzeugen des Hummers festsitzenden Ernährungsstadium bildet sich durch innere <a href="Knospung" title="Knospung">Knospung</a> zunächst eine Pandora-Larve, welche den Körper des Muttertieres verlässt, sich in dessen Nähe auf den Mundwerkzeugen desselben Hummers festsetzt und zu einem neuen Ernährungsstadium heranwächst.<sup id="cite_ref-Neves_&_Reichert,_2015_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-Neves_&_Reichert,_2015-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der Vorgang kann sich mehrfach wiederholen und erklärt die oft hohe Anzahl an nicht geschlechtsreifen Ernährungsstadien an den Mundwerkzeugen eines einzelnen Hummers.<sup id="cite_ref-Funch,_1996_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Funch,_1996-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>In einer späteren Phase ihres Lebens wechseln die Ernährungsstadien von diesem ungeschlechtlichen Fortpflanzungszyklus zu einem geschlechtlichen Fortpflanzungszyklus. Einige Individuen bilden, in ähnlicher Weise wie bereits die Pandora-Larven, eine sogenannte Prometheus-Larve, während andere, ebenfalls durch innere Knospung weibliche Geschlechtstiere hervorbringen.<sup id="cite_ref-Obst_et_al.,_2006_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-Obst_et_al.,_2006-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der genaue Auslöser für diesen Wechsel ist noch unbekannt, der Vorgang scheint jedoch eng gekoppelt mit dem <a href="H%C3%A4utung" title="Häutung">Häutungszyklus</a> des Hummers zu sein. Zum Ende seines Häutungsprozesses finden sich geschlechtsreife Cycliophora an den Mundwerkzeugen.<sup id="cite_ref-Neves_et_al.,_2017_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Neves_et_al.,_2017-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die Prometheus-Larve (auch „primary male“, „Primäres Männchen“) verfügt über keine vollständigen Fortpflanzungsorgane. Sie verlässt das Ernährungsstadium, in dem sie gebildet wurde, verbringt eine kurze Zeit als freibeweglicher Organismus, heftet sich schließlich an den Rumpf eines anderen Ernährungsstadiums und beginnt in ihrem Inneren durch Knospung 1–3 Zwergmännchen zu bilden.<sup id="cite_ref-Neves_&_Reichert,_2015_4-2" class="reference"><a href="#cite_note-Neves_&_Reichert,_2015-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Obst_&_Funch,_2003_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-Obst_&_Funch,_2003-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Im Inneren des von der Prometheus-Larve besetzten Ernährungsstadiums bildet sich ein weibliches Geschlechtstier, welches, voll ausgebildet, sein Ernährungsstadium ebenfalls verlässt. Wann genau und auf welche Art und Weise die Befruchtung durch die Zwergmännchen erfolgt, ist unbekannt.<sup id="cite_ref-Neves_&_Reichert,_2015_4-3" class="reference"><a href="#cite_note-Neves_&_Reichert,_2015-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Das befruchtete Weibchen vermag kurze Strecken schwimmend zu überwinden und setzt sich bevorzugt, etwas abseits der Ernährungsstadien-Kolonie, an geschützteren Bereichen der Mundwerkzeuge desselben Hummers fest.<sup id="cite_ref-Obst_&_Funch,_2006_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Obst_&_Funch,_2006-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dort degeneriert es zu einer <a href="Zyste_(Biologie)" title="Zyste (Biologie)">Zyste</a> („chordoid cyst“) in deren Innern eine Chordoid-Larve heranwächst. Letztere stellen das Verbreitungsstadium des geschlechtlichen Fortpflanzungszyklus dar. Nachdem sie ihre Zyste verlassen haben, können sie sich sowohl schwimmend als auch kriechend fortbewegen und besiedeln einen neuen Hummer, wo aus ihnen ein Ernährungsstadium hervorgeht und der Fortpflanzungszyklus erneut beginnt.<sup id="cite_ref-Funch,_1996_5-1" class="reference"><a href="#cite_note-Funch,_1996-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>
<p>Die genaue Position der Cycliophora innerhalb des phylogenetischen Systems der Tiere ist nicht abschließend geklärt und entsprechend umstritten. Sie werden von verschiedenen Wissenschaftlern an unterschiedliche Stellen des Systems platziert. So wird von einigen eine Verwandtschaft mit den <a href="Plattw%C3%BCrmer" title="Plattwürmer">Plattwürmern</a> angenommen. Andere sehen eine engere Verwandtschaft mit den <a href="Moostierchen" title="Moostierchen">Moostierchen</a> (Bryozoa), denen sie in ihrer sessilen Lebensweise und der Fortpflanzung ähneln. Als ebenfalls mögliche Schwestergruppe werden aufgrund morphologischer und molekularer Merkmale die <a href="Kelchw%C3%BCrmer" title="Kelchwürmer">Kelchwürmer</a> (Kamptozoa) genannt.<sup id="cite_ref-Halanych,_2004_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Halanych,_2004-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Struck_et_al.,_2014_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Struck_et_al.,_2014-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Arten">Arten</h2></div>
<p>Aus dem Taxon Cycliophora sind bislang nur zwei Arten bekannt, die beide auf den Mundwerkzeugen von Hummern leben:
</p>
<ul><li><i>Symbion pandora</i> beim <a href="Kaisergranat" title="Kaisergranat">Kaisergranat</a> (<i>Nephrops norvegicus</i>)</li>
<li><i>Symbion americanus</i> beim <a href="Amerikanischer_Hummer" title="Amerikanischer Hummer">Amerikanischen Hummer</a> (<i>Homarus americanus</i>)</li></ul>
<p>Eine weitere, bislang unbenannte Art, wurde zudem auf dem <a href="Europ%C3%A4ischer_Hummer" title="Europäischer Hummer">Europäischen Hummer</a> (<i>Homarus gammarus</i>) entdeckt.<sup id="cite_ref-Baker_&_Giribet,_2007_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-Baker_&_Giribet,_2007-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Funch_&_Kristensen-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Funch_&_Kristensen_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
P. Funch & R. M. Kristensen: <i>Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta.</i> In: <i>Nature</i>, Band 378, 1995, S. 711–714.</span>
</li>
<li id="cite_note-Obst_et_al.,_2006-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Obst_et_al.,_2006_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Obst_et_al.,_2006_2-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">
M. Obst, P. Funch & R. M. Kristensen: <i>A new species of Cycliophora from the mouthparts of the American lobster Homarus americanus (Nephropidae, Decapoda).</i> In: <i>Organisms, Diversity & Evolution</i>, Band 6, 2006, S. 83–97, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.gfbs-home.de/fileadmin/user_upload/ode2mods/ode/ode06/ode06_000083/article.pdf">Digitalisat</a>).</span>
</li>
<li id="cite_note-Burda_et_al.,_2016-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Burda_et_al.,_2016_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
H. Burda, G. Hilken & J, Zrzavý: <i>Systematische Zoologie.</i> 2. vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage, Band 3119 von utb basics, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-8252-4239-8, S. 126ff, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.at/books?id=OkJoDQAAQBAJ&pg=PA127&lpg=PA127&dq=Prometheuslarve&source=bl&ots=ytG--FL11R&sig=ACfU3U3zCAmdf7g-sHA4LHAdinavMC5S5g&hl=de&sa=X&ved=2ahUKEwi70NzK_8_xAhXC_7sIHSq3CbgQ6AEwAHoECAIQAw#v=onepage&q=Prometheuslarve&f=false">Leseprobe</a>).</span>
</li>
<li id="cite_note-Neves_&_Reichert,_2015-4"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Neves_&_Reichert,_2015_4-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Neves_&_Reichert,_2015_4-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Neves_&_Reichert,_2015_4-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Neves_&_Reichert,_2015_4-3">d</a></sup></span> <span class="reference-text">
R. C. Neves & H. Reichert: <i>Microanatomy and Development of the Dwarf Male of Symbion pandora (Phylum Cycliophora): New Insights from Ultrastructural Investigation Based on Serial Section Electron Microscopy.</i> In: <i>PLoS ONE</i>, Band 10, Nummer 4, 2015, Artikel e0122364, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0122364">10.1371/journal.pone.0122364</a></span>.</span>
</li>
<li id="cite_note-Funch,_1996-5"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Funch,_1996_5-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Funch,_1996_5-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">P. Funch: <i>The Chordoid Larva of Symbion pandora (Cycliophora) Is a Modified Trochophore.</i> In: <i>Journal of Morphology</i>, Band 230, 1996, S. 231–263, (<style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261891140">
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</style><span class="dewiki-iconexternal"><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=https%3A%2F%2Fd1wqtxts1xzle7.cloudfront.net%2F50550409%2FThe_chordoid_larva_of_Symbion_pandora_C20161125-29653-1x881ee.pdf%3F1480141498%3D%26response-content-disposition%3Dinline%253B%2Bfilename%253DThe_chordoid_larva_ofSymbion_pandora_Cyc.pdf%26Expires%3D1625995270%26Signature%3DeoCN82QnM-nwmSx90ApQqHjz-2tdRoLXu16PSdkXOCMdlxowJkr9IPioK1g2SSKH4pQHcghf3c2WPMXvrw-rPDzsBYDUv-EoNJGVe5S35DUAxW8sJLJ2PdltSf9h5CXRJDulOlgWnM-5mHeeqagGfLr1t%7Eg252T8rHqSim7G7%7Eq%7EC-G0sbHYG-YEjbuNzdl9xUok8y-ABoc5-mWr8xD33s6yzJQ1lTC%7EM1zFnCdBmq7g85zC%7EL48owyS9VWwLHYvw2HLP9uAzTsPOSA3AfPsSGMVT3V9mHALUNbSmrvxJ2G6B7JFStalzRGwXDJQpGKjehECiW0FQDF%7EBeTpySDfwA__%26Key-Pair-Id%3DAPKAJLOHF5GGSLRBV4ZA">Originals</a></span> vom 11. Juli 2021 im <i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>) <small class="archiv-bot"><span class="wp_boppel noviewer" aria-hidden="true" role="presentation"><span typeof="mw:File"><span title="i"></span></span></span> <b>Info:</b> Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.</small><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://IABotmemento.invalid/https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/50550409/The_chordoid_larva_of_Symbion_pandora_C20161125-29653-1x881ee.pdf?1480141498=&response-content-disposition=inline%3B+filename%3DThe_chordoid_larva_ofSymbion_pandora_Cyc.pdf&Expires=1625995270&Signature=eoCN82QnM-nwmSx90ApQqHjz-2tdRoLXu16PSdkXOCMdlxowJkr9IPioK1g2SSKH4pQHcghf3c2WPMXvrw-rPDzsBYDUv-EoNJGVe5S35DUAxW8sJLJ2PdltSf9h5CXRJDulOlgWnM-5mHeeqagGfLr1t~g252T8rHqSim7G7~q~C-G0sbHYG-YEjbuNzdl9xUok8y-ABoc5-mWr8xD33s6yzJQ1lTC~M1zFnCdBmq7g85zC~L48owyS9VWwLHYvw2HLP9uAzTsPOSA3AfPsSGMVT3V9mHALUNbSmrvxJ2G6B7JFStalzRGwXDJQpGKjehECiW0FQDF~BeTpySDfwA__&Key-Pair-Id=APKAJLOHF5GGSLRBV4ZA">@1</a></span><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/50550409/The_chordoid_larva_of_Symbion_pandora_C20161125-29653-1x881ee.pdf?1480141498=&response-content-disposition=inline%3B+filename%3DThe_chordoid_larva_ofSymbion_pandora_Cyc.pdf&Expires=1625995270&Signature=eoCN82QnM-nwmSx90ApQqHjz-2tdRoLXu16PSdkXOCMdlxowJkr9IPioK1g2SSKH4pQHcghf3c2WPMXvrw-rPDzsBYDUv-EoNJGVe5S35DUAxW8sJLJ2PdltSf9h5CXRJDulOlgWnM-5mHeeqagGfLr1t~g252T8rHqSim7G7~q~C-G0sbHYG-YEjbuNzdl9xUok8y-ABoc5-mWr8xD33s6yzJQ1lTC~M1zFnCdBmq7g85zC~L48owyS9VWwLHYvw2HLP9uAzTsPOSA3AfPsSGMVT3V9mHALUNbSmrvxJ2G6B7JFStalzRGwXDJQpGKjehECiW0FQDF~BeTpySDfwA__&Key-Pair-Id=APKAJLOHF5GGSLRBV4ZA">@2</a></span><span style="display:none">Vorlage:Webachiv/IABot/d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net</span>).</span>
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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Cycliophora?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Cycliophora</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>
<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/articles/pandora.html">Symbion pandora - a new life form and a new phylum</a></li></ul></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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